五、骨骼肌的比较解剖

在进行骨骼肌比较解剖学研究过程中，追溯脊椎动物之间的肌肉同源性存在很多困难，肌肉会根据用进废退的原则，因为长期适应于动物或人体特定的功能而发生相应改变。也就是说，在一种动物是一块肌肉而在另一种动物可能分出2块甚至2块以上的肌肉，肌肉本身而言它们的形状也在发生着改变，肌肉附着点的改变会更大，远没有骨骼进行比较解剖学研究容易。一般可根据肌肉在骨骼上的位置、起止点、突起以及与其它肌肉的关系进行比较，比如在古动物学中根据骨骼化石上的嵴、突、隆起等肌肉附着的标志，作为重建时的参考。另外，研究肌肉胚胎发生的连续各阶段，也可从侧面反映肌肉同源关系，还有，每块肌肉都有神经进入，躯干肌有特定的脊神经进入，头面肌有特定的脑神经进入，这在所有的脊椎动物都是如此，因此，神经支配就成为鉴定肌肉同源性的重要标志。

脊椎动物肌肉的功能在于收缩，为机体运动提供运动。肌肉有颜色发红的红肌和颜色发白的白肌，如鸡的胸肌是白肌，而大腿的肌肉是红肌。多数动物从肉眼观察并不能截然分清红、白肌纤维，属于中间型。

（一）水生成体动物的躯干肌仍保持肌节的原始形态，从有尾两栖类开始躯干肌开始分化，轴下肌肉可分为3层：腹外斜肌、腹内斜肌和腹横肌，除鸟类有变异外，陆生动物基本都是如此。

（二）颅肌因头骨无局部运动而逐渐退化，如人类的动耳肌，只有与眼球运动有关的动眼肌在脊椎动物中几乎没有变异。

（三）皮肤肌是使皮肤抖动的肌肉，在两栖类首次见到，爬行类角质鳞片的掀动、鸟类羽毛的抖动，哺乳动物皮肤抖动都靠皮肤肌。人类的面部表情肌也是从皮肤肌发展而来。

（四）附肢肌在鱼类是鳍肌，两栖类以上的四足类动物附肢肌是从侧板的体壁层分出间叶细胞迁移到了肢芽而形成。鱼类的偶鳍只有外生肌使之做整体的运动，陆生四足动物除外生肌外还发展了内生肌，使四肢可以做各种局部运动，到哺乳动物，特别是人类手肌得到了高度的发展。

1．对于几乎所有长有四肢的陆生动物而言，尤其是哺乳类，其附肢肌是有共同特点的：从肌肉围度来看，整体上越接近近端（躯干端），肌肉围度越大，反之越小；越靠近骨（如肱骨、股骨）纵轴中心肌肉围度越大，反之越靠近关节处肌肉围度越小。

2．由于进化带来的差异也是显而易见的：有蹄类动物，如马、羊等，其附肢肌的肌腹相对更靠近躯干端，整个肢体呈现近端向远端围度越来越细的特征，这表明其肌肉多为羽状肌或半羽状肌，肌腱修长，以有助于奔跑。食肉类动物，如虎、狮等，该趋势就没有食草动物那么明显，且其尺骨/桡骨、胫骨/腓骨周围多长有较为发达的屈肌，以帮助握爪捕获猎物，因此其捕猎多以偷袭取胜。

3．人类两足行走，其运动方式与多数四足行走的哺乳动物是有着显著的差异的：其中差异最显著的当然是人类上下肢肌肉横截面差异远大于四足动物的前后肢肌肉差异。

（1）四足动物奔跑，其脊柱是可以参与运动的，背肌/腹肌的交替收缩带来脊柱的弯曲变形，有助于增大步幅进而增加奔跑速度，典型如猎豹。而人类则几乎无法借助这一效应，人类的奔跑是建立在两腿交替支撑的基础上骨盆适度配合完成的，反映在肌肉上就表现为人类屈/伸大腿的肌肉相对发达而腰腹肌肉力量相对较弱。

（2）另外一个差异人类上肢的解放与自由活动，带来了外展/内收肩关节的功能，而四足动物则几无类似运动。这表现为人类肩关节相关肌肉（外展-胸大肌、背阔肌；内收-三角肌）相对更加发达。同样，人类由于转向、防御等要求，要求髋关节有较强的外展/内收功能，因此有着力量更强的相关肌肉。

（3）灵长类动物上肢不在仅用以支撑身体，尤其人类劳动与自我保护时，同时屈/伸肩、屈/伸肘关节的功能显得更加重要，肱二头肌/肱三头肌发达形成了上臂中间围度比两端大的现象。

（4）人类的跳跃相对更依赖踝关节的屈的能力，因此有着更发达的小腿三头肌。

（5）人类头颈肌肉承担着支撑头部，运动中牵引转向等任务，四足动物头颈部肌肉由于需要对抗头部重力，因此有着更发达的伸头肌肉，肉食性四足动物由于需要撕扯掉大块食物的需要，头颈部肌肉整体相对更有力量一些。